PEMBENTUKAN ENERGI PADA MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS

PEMBENTUKAN ENERGI PADA MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS

Suwanto

A.  MITOKONDRIA

Respirasi sel, juga dikenal sebagai ‘metabolisme oksidatif’, adalah salah satu cara kunci sel berguna mendapatkan energi. Ini adalah himpunan reaksi metabolik dan proses-proses yang terjadi dalam organisme ‘biokimia sel untuk mengubah energi dari nutrisi menjadi adenosin trifosfat (ATP), dan kemudian melepas produk-produk limbah. Reaksi respirasi yang terlibat dalam reaksi katabolik yang melibatkan oksidasi satu molekul dan pengurangan lain.

Nutrisi biasa digunakan oleh sel-sel hewan dan tumbuhan dalam respirasi termasuk glukosa, asam amino dan asam lemak, dan agen oksidasi yang umum (penerima elektron) adalah molekul oksigen (O2). Bakteri dan archaea juga dapat lithotrophs dan organisme ini dapat bernafas menggunakan berbagai molekul anorganik sebagai donor dan akseptor elektron, seperti belerang, ion logam, methane atau hidrogen. Organisme yang menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir dalam digambarkan sebagai respirasi aerobik, sedangkan mereka yang tidak disebut sebagai anaerobik .

Energi yang dilepaskan dalam respirasi digunakan untuk mensintesis ATP untuk menyimpan energi ini. Energi yang tersimpan dalam ATP kemudian dapat digunakan untuk mendorong proses-proses yang membutuhkan energi, termasuk biosintesis, gerak atau pengangkutan molekul melintasi membran sel.

Respirasi selular pada sel eukariotik

Respirasi Aerobik

Respirasi aerobik memerlukan oksigen untuk menghasilkan energi (ATP). Meskipun karbohidrat, lemak, dan protein dapat semua akan diproses dan dikonsumsi sebagai pereaksi, itu adalah metode paling disarankan untuk pemecahan dari glikolisis piruvat dan piruvat mensyaratkan bahwa mitokondria masukkan agar dapat sepenuhnya dioksidasi oleh siklus Krebs. Produk dari proses ini adalah energi dalam bentuk ATP (adenosin trifosfat), oleh fosforilasi tingkat substrat, NADH dan FADH2.

Sederhana reaksi: C6H12O6 (aq) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l)

ΔG = -2.880 kJ per mol C6H12O6

ΔG negatif menunjukkan bahwa produk-produk dari proses kimia toko sedikit energi dari reaktan dan reaksi dapat terjadi secara spontan; Dengan kata lain, tanpa sebuah input energi.

Potensi yang mengurangi NADH dan FADH2 dikonversi menjadi lebih ATP melalui rantai transpor elektron dengan oksigen sebagai “terminal akseptor elektron”. Sebagian besar ATP dihasilkan oleh respirasi sel aerobik dibuat oleh fosforilasi oksidatif. Ini bekerja dengan energi yang dilepaskan dalam konsumsi piruvat yang digunakan untuk menciptakan potensi kemiosmotik oleh memompa proton melintasi membran. Potensi ini kemudian digunakan untuk menggerakkan ATP sintase dan memproduksi ATP dari ADP. Buku pelajaran biologi sering menyatakan bahwa 38 molekul ATP dapat dibuat per molekul glukosa dioksidasi selama respirasi selular (2 dari glikolisis, 2 dari siklus Krebs, dan sekitar 34 dari sistem transportasi elektron). Namun, hasil maksimal ini tidak pernah cukup mencapai akibat kerugian (bocor membran) serta biaya pindah dan ADP piruvat ke matriks mitokondria dan perkiraan arus kisaran sekitar 29-30 ATP per glukosa.

Metabolisme aerobik adalah 19 kali lebih efisien daripada metabolisme anaerob (yang menghasilkan 2 mol ATP per 1 mol glukosa). Mereka berbagi jalur awal glikolisis tapi metabolisme aerobik terus dengan siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif. Glikolitik pos reaksi terjadi di mitokondria dalam sel eukariotik, dan di sitoplasma dalam sel prokariotik.

Overview of aerobic respiration

Glikolisis

Glikolisis adalah jalur metabolik yang ditemukan dalam sitoplasma sel dalam semua makhluk hidup dan anaerobik (yakni, oksigen tidak diperlukan). Proses mengkonversi satu molekul glukosa menjadi dua molekul piruvat, dan membuat energi dalam bentuk dua molekul ATP bersih. Empat molekul ATP per glukosa diproduksi sebenarnya, namun dua dikonsumsi untuk tahap persiapan. Awal fosforilasi glukosa diperlukan untuk menggoyang untuk pembelahan molekul menjadi dua triose gula. Selama membayar-off tahap glikolisis, empat gugus fosfat ditransfer ke ADP oleh fosforilasi tingkat substrat untuk membuat empat ATP, dan dua NADH yang dihasilkan ketika gula triose dioksidasi. Reaksi keseluruhan dapat dinyatakan dengan cara ini:

Glucose + 2 NAD⁺ + 2 P_i + 2 ADP → 2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATP + 2 H⁺ + 2 H₂O

  

Pyruvate + CoA + NAD⁺      A. CoA + CO₂ + NADH + H⁺

Dekarboksilasi oksidatif piruvat

Yang piruvat dioksidasi menjadi asetil-KoA dan CO2 oleh piruvat dehidrogenase kompleks, sekelompok enzim-banyak salinan dari masing-masing dari tiga enzim-terletak di mitokondria dari sel-sel eukariotik dan di dalam sitosol dari prokariota. Dalam proses satu molekul NADH dibentuk per piruvat dioksidasi, dan 3 mol ATP dibentuk untuk setiap mol piruvat. Langkah ini juga dikenal sebagai reaksi link, seperti link glikolisis dan siklus Krebs.

Siklus Asam Sitrat

Ini juga disebut siklus Krebs atau siklus asam trikarboksilat. Ketika oksigen hadir, asetil-KoA yang dihasilkan dari molekul piruvat diciptakan dari glikolisis. Setelah asetil-KoA terbentuk, dua proses dapat terjadi, aerobik atau respirasi anaerobik. Ketika oksigen hadir, mitokondria akan mengalami respirasi aerobik yang mengarah pada siklus Krebs. Namun, jika oksigen tidak ada, fermentasi dari molekul piruvat akan terjadi. Dengan keberadaan oksigen, ketika asetil-KoA yang dihasilkan, molekul kemudian memasuki siklus asam sitrat (Siklus Krebs) di dalam matriks mitokondria, dan akan teroksidasi menjadi CO2, sementara pada saat yang sama mengurangi NAD menjadi NADH. NADH dapat digunakan oleh rantai transpor elektron untuk membuat ATP lebih lanjut sebagai bagian dari fosforilasi oksidatif. Mengoksidasi sepenuhnya setara dengan satu molekul glukosa, dua asetil-KoA harus dimetabolisme oleh siklus Krebs. Dua produk limbah, H2O dan CO2, diciptakan selama siklus ini.

Siklus asam sitrat adalah sebuah 8-langkah proses yang melibatkan enzim dari 8. Di seluruh siklus, asetil-KoA akan berubah menjadi sitrat, Isositrat, α-ketoglutarat, suksinil-CoA, suksinat, Fumarat, malat, dan akhirnya, oksaloasetat. Memperoleh energi bersih dari satu siklus adalah 3 NADH, 1 FADH, dan 1 ATP. Dengan demikian, total jumlah energi seluruh hasil dari satu molekul glukosa (2 piruvat molekul) adalah 6 NADH, 2 FADH, dan 2 ATP.

Fosforilasi oksidatif

Pada eukariota, fosforilasi oksidatif terjadi di krista mitokondria. Ini terdiri dari rantai transpor elektron yang membentuk gradien proton (kemiosmotik potensial) melintasi membran dengan mengoksidasi yang NADH yang dihasilkan dari siklus Krebs. ATP disintesis oleh enzim ATP sintase ketika gradien kemiosmotik digunakan untuk mendorong fosforilasi ADP. Elektron akhirnya ditransfer ke eksogen oksigen dan, dengan tambahan dua proton, air terbentuk.

Teoritis

Produktivitas dalam tabel di bawah ini untuk satu molekul glukosa sepenuhnya teroksidasi menjadi karbon dioksida. Diasumsikan bahwa semua koenzim tereduksi dioksidasi oleh rantai transpor elektron dan digunakan untuk fosforilasi oksidatif.

Step	coenzyme yield	ATP yield	Source of ATP
Glycolysis preparatory phase		-2	Fosforilasi glukosa dan fruktosa 6-fosfat menggunakan dua ATP dari sitoplasma.
Glycolysis pay-off phase		4	Fosforilasi tingkat substrat
	2 NADH	4 (6)	Fosforilasi oksidatif. Hanya 2 ATP per NADH sejak koenzim harus disisipkan kedalam rantai transpor elektron dari sitoplasma daripada matriks mitokondria. Jika alik malat digunakan untuk memindahkan NADH ke mitokondria ini mungkin menghitung sebagai 3 ATP per NADH.
Oxidative decarboxylation of pyruvate	2 NADH	6	Fosforilasi oksidatif
Krebs cycle		2	Fosforilasi tingkat substrat
	6 NADH	18	Fosforilasi oksidatif
	2 FADH2	4	Oxidative phosphorylation
Total yield		36 (38) ATP	Dari lengkap oksidasi satu molekul glukosa menjadi karbon dioksida dan oksidasi koenzim semua berkurang.

Meskipun ada hasil teoritis 36-38 molekul ATP per glukosa selama respirasi sel, kondisi seperti itu umumnya tidak menyadari akibat kerugian seperti biaya bergerak piruvat (dari glikolisis), fosfat, dan ADP (substrat untuk sintesis ATP) ke mitokondria. Semua secara aktif diangkut menggunakan operator yang memanfaatkan energi yang tersimpan dalam proton gradien elektrokimia.

* Piruvat diambil oleh yang spesifik, km rendah transporter untuk membawa ke dalam matriks mitokondria untuk oksidasi oleh kompleks dehidrogenase piruvat.

* The fosfat translokase symporter dan merupakan kekuatan pendorong untuk memindahkan ion fosfat ke dalam mitokondria adalah proton gaya penggeraknya.

* Para pembawa adenin nukleotida adalah antiporter dan pertukaran ADP dan ATP melintasi membran. Kekuatan pendorong ini disebabkan oleh ATP (-4) memiliki muatan negatif yang lebih daripada ADP (-3) dan dengan demikian itu menghantarkan beberapa komponen listrik proton gradien elektrokimia.

Hasil dari proses transportasi ini menggunakan proton gradien elektrokimia adalah bahwa lebih dari 3 H + yang diperlukan untuk membuat 1 ATP. Jelas ini mengurangi efisiensi teoretis seluruh proses dan maksimum yang mungkin lebih dekat dengan 28-30 molekul ATP. Dalam praktik efisiensi mungkin lebih rendah lagi karena membran mitokondria agak bocor untuk menjadi proton.  Faktor lain mungkin juga menghilangkan gradien proton menciptakan bocor tampaknya mitokondria. Uncoupling protein yang dikenal sebagai thermogenin dinyatakan dalam beberapa jenis sel dan merupakan saluran yang dapat transportasi proton. Ketika protein ini aktif dalam membran sirkuit pendek yang coupling antara rantai transpor elektron dan sintesis ATP. Energi potensial dari gradien proton tidak digunakan untuk membuat ATP tapi menghasilkan panas. Hal ini terutama penting dalam lemak cokelat thermogenesis dari mamalia yang baru lahir dan berhibernasi.

Fermentasi

Tanpa oksigen, piruvat tidak dimetabolisme oleh respirasi sel tetapi mengalami proses fermentasi. Yang piruvat tidak diangkut ke dalam mitokondria, tetapi tetap dalam sitoplasma, di mana waktunya akan diubah ke produk-produk limbah yang dapat dikeluarkan dari sel. Ini melayani tujuan pembawa mengoksidasi hidrogen sehingga mereka dapat melakukan glikolisis lagi dan mengeluarkan kelebihan piruvat. Produk limbah ini bervariasi tergantung pada organisme. Dalam kerangka otot, produk limbah asam laktat. Jenis ini disebut fermentasi asam laktat fermentasi. Dalam ragi, produk limbah etanol dan karbon dioksida. Jenis ini dikenal sebagai fermentasi alkohol atau fermentasi etanol. ATP dihasilkan dalam proses ini adalah dibuat oleh fosforilasi tingkat substrat, yang tidak memerlukan oksigen.

Fermentasi kurang efisien dalam menggunakan energi dari glukosa sejak 2 ATP diproduksi per glukosa, dibandingkan dengan 38 ATP per glukosa diproduksi oleh respirasi aerobik. Hal ini karena produk-produk dari fermentasi limbah masih mengandung banyak energi. Etanol, misalnya, dapat digunakan di bensin (bensin) solusi. Glikolitik ATP Namun, dibuat lebih cepat. Untuk prokariota untuk melanjutkan tingkat pertumbuhan yang cepat ketika mereka dialihkan dari lingkungan aerobik ke lingkungan anaerobik, mereka harus meningkatkan laju reaksi glikolitik. Untuk organisme multiseluler, selama semburan pendek aktivitas berat, sel-sel otot menggunakan fermentasi untuk melengkapi produksi ATP dari respirasi aerobik lebih lambat, sehingga fermentasi dapat digunakan oleh sebuah sel bahkan sebelum tingkat oksigen habis, seperti yang terjadi dalam olahraga yang dilakukan tidak mengharuskan atlet untuk kecepatan sendiri, seperti berlari.

Respirasi Anaerobik

Respirasi anaerobik digunakan oleh beberapa mikroorganisme di mana tidak ada oksigen (aerobik respirasi) maupun piruvat piruvat atau derivatif (fermentasi) adalah akseptor elektron terakhir. Sebaliknya, seorang akseptor anorganik (misalnya, Sulfur) digunakan.

B. KLOROPLAS

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum matang.^[9] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis.^[10] Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.^[9] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.^[9] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.^[9] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).^[9] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid.^[9] Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.^[11] Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun perak (Cu).^[8] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.^[8] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma.^[8] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.^[8]

3. Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.^[8] Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.^[8] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.^[12]

Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi.^[13] Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.^[13] Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.^[13] Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.^[12]

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.^[12] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.^[14] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.^[14] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.^[15] P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.^[15] Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.^[8]

4. Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.^[4] Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.^[4] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:

6H ₂ O + 6CO ₂ + cahaya → C ₆ H ₁₂ O ₆ (glukosa) + 6O ₂

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.^[4] Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.^[4] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.^[4] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.^[4]

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.^[4] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.^[4] klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.^[4] Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun.^[4] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.^[4] Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.^[4] Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.^[4]

5. Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.^[16] Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.^[16] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi.^[16] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.^[16] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.^[16]

6. Proses

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.^[17] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.^[17]

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.^[17] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.^[18] Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.^[17] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.^[17]

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).^[19]

Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.^[19] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O₂).^[19] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO₂ dan energi (ATP dan NADPH).^[19] Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.^[19] Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.^[19] Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).^[19] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm) dan violet (< 400 nm).^[20] Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.^[20] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.^[20] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.^[20] Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.^[20]Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah.^[20] Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang.^[20] Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.^[13] Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

6. 1. Reaksi terang

Reaksi terang dari fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH₂.^[21] Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.^[21]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.^[22] Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.^[22]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.^[22] Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H₂O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.^[22] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH₂.^[22] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H⁺ yang disebut sitokrom b₆-f kompleks.^[21] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah^[22]:

2H ₂ O + 4 foton + 2PQ + 4H ^- → 4H ⁺ + O ₂ + 2PQH ₂

Sitokrom b₆-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH₂ dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).^[22] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H⁺ dari stroma ke membran tilakoid.^[22] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b₆-f kompleks adalah^[22]:

2PQH ₂ + 4PC(Cu ²⁺ ) → 2PQ + 4PC(Cu ⁺ ) + 4 H ⁺ (lumen)

Elektron dari sitokrom b₆-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.^[22] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H₂O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.^[22] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.^[22] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah^[22]:

Cahaya + 4PC(Cu ⁺ ) + 4Fd(Fe ³⁺ ) → 4PC(Cu ²⁺ ) + 4Fd(Fe ²⁺ )

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP⁺ dan membentuk NADPH.^[22] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP⁺ reduktase.^[22] Reaksinya adalah^[22]:

4Fd (Fe ²⁺ ) + 2NADP ⁺ + 2H ⁺ → 4Fd (Fe ³⁺ ) + 2NADPH

Ion H⁺ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.^[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H⁺ melintasi membran tilakoid.^[1] Masuknya H⁺ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.^[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut^[1]:

Sinar + ADP + Pi + NADP ⁺ + 2H ₂ O → ATP + NADPH + 3H ⁺ + O ₂

6. 2. Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.^[23] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.^[23] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.^[23] Penambatan CO₂ sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.^[23] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO₂ adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.^[23]

6. 2. 1. Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO₂ oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.^[23] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.^[23] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H⁺ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.^[23] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg²⁺, yang memasuki stroma daun sebagai ion H⁺, jika kloroplas diberi cahaya.^[23] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.^[23]

Fiksasi CO₂ ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.^[13] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.^[24] Karboksilasi melibatkan penambahan CO₂ dan H₂O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).^[24] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).^[24] Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.^[24] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.^[24] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.^[24] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.^[24]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO₂ tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata.^[25] Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO₂ yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.^[25]

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO₂ dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.^[13] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.^[13] Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol.^[13] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.^[13][25]

6. 2. 2. Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.^[26] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.^[26] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO₂ melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO₂.^[26] Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.^[26] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.^[27] Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO₂ tetapi menambat O₂.^[27] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.^[27] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO₂ menjadi glukosa.^[27] Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO₂ dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.^[27] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.^[27] Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO₂.^[27] Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO₂ akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.^[27] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.^[28] Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.^[28]

Referensi :

1. ^ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. http://www.phschool.com/el_marketing.html.
2. ^ ^{a b c} Rich, P. R. (2003). “The molecular machinery of Keilin’s respiratory chain”. Biochemical Society Transactions 31 (Pt 6): 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.  edit
3. ^ Porter, Rk; Brand, Mdvhhvkkdoc (1 September 1995). “Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes” (Free full text). The Biochemical journal 310 ( Pt 2) (Pt 2): 379–82. ISSN 0264-6021. PMID 7654171.& PMC 1135905. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7654171. </noinclude>h m edit